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Para chaves para os demais grupos e famílias, cheque por nomes linkados na tabela abaixo. Gradativamente incluiremos alí links para grupos e famílias de ácaros.
Introdução
O que são os ácaros?
Os ácaros são pequenos aracnídeos encontrados em quase todos os ambientes capazes de sustentar vida animal. Dentre eles podem ser encontradas espécies de vida livre – detritívoras, fitófagas, predadoras ou que se alimentam de micro-organismos – e parasitas. Há espécies que são pragas agrícolas importantes, vetores de doenças para humanos, animais e plantas. Além de predadores úteis ao controle biológico de pragas. São encontrados facilmente em locais familiares, como solo de florestas, poeira em construções humanas, ninhos de animais, sobre plantas e outros animais, ou ainda em habitats pouco usuais, como é o caso de fossas abissais (porções muito profundas no oceano), fumarolas vulcânicas submersas, regiões permanentemente congeladas, desertos, topo de montanhas, e também as cavernas (Krantz & Walter 2009; Walter & Proctor, 1999).
O uso de dados moleculares, na maioria dos casos, não sustenta a opinião tradicional que considera que os ácaros (subclasse Acari) um grupo que compartilha um ancestral comum exclusivo (monofilético). Em vez disso, esses estudos sugerem que existem dois grandes grupos separados, os Acariformes e os Parasitiformes (Pepato & Klimov, 2015; Klimov et al., 2018; Arribas et al., 2019; Sharma et al., 2014; contra Lozano-Fernandez et al., 2019). Mesmo as análises morfológicas mostram pouco suporte para os ácaros como um grupo natural (Shultz, 2007). A posição dos dois grandes grupos de ácaros nestes trabalhos varia muito, com diferentes ordens de aracnídeos apontadas com proximamente relacionadas a eles.
De qualquer forma, os ácaros são um grupo muito antigo. Fósseis de Acariformes aparecem no registro fóssil do Devoniano e os Parasitiformes no Mesozoico, mas já com uma diversidade similar à atual (Dunlop et al. 2020). Estimativas utilizando dados moleculares conferem a eles uma antiguidade ainda maior. Arribas et al. (2019) datou a divergência dos Acariformes para cerca de 455 milhões anos (entre o Ordoviciano e Cambriano) e a dos Parasitiformes entre o Carbonífero e o Permiano, há cerca de 310 milhões de anos. Sendo que os Parasitiformes possuem uma posição filogenética incerta, compartilham tempos de divergência estimados a partir de dados moleculares comparáveis aos dos Acariformes, inferidos para o Paleozoico inferior (e.g. Arribas et al., 2019).
A principal novidade evolutiva (apomorfia) reputada aos ácaros é a subdivisão do corpo em uma porção especializada na tomada do alimento formada pela quelícera, o epistômio e as coxas fundidas do palpo, o gnatossoma, e um idiossoma, contendo a maioria dos órgãos internos, olhos e pernas (Fig. 1). Eles apresentam ainda a segmentação do corpo vestigial nos grupos que divergiram cedo na história evolutiva do grupo (basais) ou ausente nos grupos mais derivados. As descrições morfológicas dos ácaros incluem ainda outros termos para se referir às partes do corpo que diferem consideravelmente entre os grandes grupos, o que gera sérias dificuldades a quem começa a estudá-los.
Alguns morfologistas consideram que a divisão do corpo em Gnatossoma e Idiossoma é compartilhada pelos Ricinulei, uma pequena ordem de aracnídeos que ocorre nos trópicos e que provavelmente não é proximamente relacionada aos ácaros (Giribet, 2018). É interessante que além da divisão do corpo similar, a presença de larvas com três pares de pernas (hexapodas) é uma característica compartilhada apenas entre os ácaros e Ricinulei. Essas características levaram a que os três grupos (os dois de ácaros e Ricinulei) tenham sido agrupados em vários trabalhos que empregaram apenas a morfologia para inferir a história evolutiva dos aracnídeos.
Classificação dos ácaros
Se Acari é quase destituído de apoio de evidências moleculares e morfológicas, os grupos Acariformes e Parasitiformes, referidos por Lindiquist et al. (2009) como superordens, apresentam robusto suporte dos dados moleculares e uma longa lista de caracteres morfológicos distintivos (Dunlop & Alberti, 2008, chave de identificação abaixo, vídeo de treinamento). No último levantamento exaustivo publicado, Zhang (2011) reporta 12384 espécies de Parasitiformes e 42233 espécies de Acariformes, totalizando 54617 espécies de ácaros. O número é muito subestimado, como atesta o constante fluxo de grande número de espécies publicadas em tempos recentes, ainda que o esforço para resolver as lacunas taxonômicas seja muito desigual entre os países, ambientes e grupos amostrados (Liu & Zhang, 2016)
Os Parasitiformes estão subdivididos em quatro ordens Opilioacarida, Holothyrida, Mesostigmata e os parasitas Ixodida (carrapatos). Sendo que os Mesostigmatas incluem uma impressionante diversidade de ácaros de solo e associados a artrópodes e vertebrados, compreendendo 109 famílias. Já os Opilioacarida são representados por apenas uma família e as outras duas ordens compreendem três famílias cada (Beaulieu et al., 2011). Os Acariformes são mais diversos, divididos entre as ordens Trombidiformes e Sarcoptiformes, com respectivamente 151 e 113 famílias (Zhang et al., 2011; Schatz et al., 2011; Walter et al., 2011). Os Sarcoptiformes tradicionalmente incluem a maioria dos táxons de Acariformes basais conhecidos como “Endeostigmata” o que, no entanto, não encontra suporte em análises com dados moleculares (Pepato & Klimov, 2015; Klimov et al., 2018). Aqui, provisoriamente, mantemos a tradição de incluí-los entre os Sarcoptiformes. No vídeo a seguir a morfologia dos grandes grupos de ácaros é explorada em detalhe. Recomendamos que o usuário da chave de identificação o assista antes de iniciar suas tentativas de identificar as ordens de ácaros.
Vídeo de Treinamento: Comparação morfológica entre os dois grandes grupos de ácaros. Clique na figura para abrir o vídeo.
Principais métodos de coleta
A grande diversidade em aspectos ecológicos, comportamentais, morfológicos além da ampla distribuição em diferentes habitats, faz dos ácaros organismos que são impossíveis de serem amostrados através de um único método de coleta. O primeiro passo é pensar qual a pergunta a ser respondida, quais os grupos a serem amostrados e quais habitats serão explorados. Além disso, as cavernas colocam obstáculos adicionais nesta jornada, já que muitos desses ambientes são de difícil acesso, requerem cuidados extras e podem impossibilitar o uso de algumas técnicas.
Para os ácaros de vida livre, ou que podem eventualmente ser encontrados no ambiente, uma das formas mais simples é a busca ativa dos espécimes sem o uso de equipamentos sofisticados, com a captura através de contato visual e o uso de pinças e pincéis. Por não demandar nenhuma técnica específica e ter um custo muito baixo, é o método utilizado em grande parte dos estudos em cavernas brasileiras. A amostra resultante, no entanto, é drasticamente enviesada a ácaros grandes como os das órdens Ixodida (carrapatos), Opilioacarida e Holothyrida, e aos Prostigmata da Coorte Parasitengona. Os que apresentam um tamanho corpóreo diminuto e que vivem nos interstícios do substrato têm sua observação e captura dificultada, dependendo muito aí da experiência e acuidade visual do coletor.
Assim, para uma amostragem representativa dos grupos com tamanhos diminutos é imprescindível o uso de extratores e armadilhas. Armadilhas de queda, com ou sem iscas como carcaças, queijo, frutas apodrecendo ou estrume, são uteis para coletar ácaros que se movem ativamente por superfícies.
Ácaros de solo podem ser retirados por flotação seguida pelo fracionamento com hidrocarbonetos (como querosene comercial), o que, na experiência dos autores, rende amostras diversificadas de ácaros muito pequenos e inclui estágios imóveis dos ácaros, impossíveis de coletar com os demais métodos (Kethley, 1991). Ácaros aquáticos também podem ser retirados por flotação no caso de sedimentos soltos ou lavando com um jato de água o substrato e, nos dois casos, fazendo a água com os ácaros suspensos passar por peneiras granulométricas finas (100 μm de poro). Para a obtenção de ácaros hiporréicos a água percolante pode ser bombeada para peneiras como as mencionadas. De maneira geral, os ácaros não nadam na coluna d’água (e.g. Halacaridae, Oribatida) ou o fazem muito pouco, permanecendo ao redor do substrato (e.g. Hydrachnidia) assim o uso de redes de Surber é útil para a sua remoção.
Métodos ativos de extração envolvem estímulos como luz, calor e dessecação para que o ácaro se desloque na amostra de serapilheira ou outro substrato e caia em um recipiente que pode ou não conter um fluído preservante. Dos extratores, o mais utilizado é o funil de Berlese-Tulgreen, que depende do uso de energia elétrica pois é uma lâmpada que fornece a luz e calor que leva os ácaros a se deslocarem ou o aparato de Winkler, em que os ácaros são deslocados na medida em que a amostra seca (McSorely & Walter, 1991; Walter & Krantz, 2009).
Finalmente, ainda que ectoparasitas possam ser encontrados em cavernas utilizando os métodos acima, já que vários grupos, como carrapatos ou mesostigmatas da família Macronyssidae, abandonam seu hospedeiro e caminham pela caverna na busca de locais de oviposição, para muda ou busca de um novo hospedeiro, na maioria das vezes a coleta deve ser feita a partir da vistoria do hospedeiro. Assim, valem as técnicas para a coleta dos hospedeiros potenciais como morcegos, roedores, lagartos, anuros, artrópodes ou outros invertebrados.
Conservação
Ao coletar espécimes de ácaros é preciso ter em mente que tipos de estudos serão feitos. Espécimes destinados a estudos com biologia molecular, devem ser fixados diretamente em álcool etílico absoluto (95-99%) e refrigerados o mais rápido possível entre -20°C e -80°C. A exposição de espécimes ao calor e a luz do sol por longos períodos danifica o DNA. A extração pode ser feita com kits de extração de DNA sensíveis o bastante para a diminuta quantidade de tecido de um ácaro e que de preferência permitam a recuperação do exoesqueleto para trabalhos taxonômicos posteriores. Entre os diversos kits disponíveis no mercado temos o QIAamp® DNA Micro Kit (Qiagen) indicado para ácaros com idiossoma com até 1500µm, enquanto o kit Wizard® Genomic DNA Purification Kit (Promega) é recomendado para ácaros maiores, como carrapatos ou Parasitengona. O DNA pode ser extraído seguindo o protocolo do fabricante, com exceção de que o exosqueleto do ácaro é recuperado para estudo morfológico após a digestão com proteínase K. Após a extração do DNA o exoesqueleto do espécime pode ser montado em meio de Hoyers (Krantz e Walter, 2009) e o DNA pode ser armazenado a -80°C por longos períodos. Uma das vantagens da extração de DNA é o clareamento dos espécimes através da digestão dos tecidos, permitindo a observação de mais detalhes na microscopia de luz. Já espécimes destinados apenas a estudos morfológicos podem ser conservados em etanol 70%, clarificados em ácido láctico ou montados diretamente no meio de Hoyers (veja detalhes abaixo). Se o objetivo é a preservação das cores do ácaro, como necessário muitas vezes para a identificação e descrição de ácaros de água doce (Hydrachnidia) utiliza-se o fluido de Koenike (Walter & Krantz, 2009):
Ácido acético glacial: 1 parte
Água destilada: 4 partes
Glicerina: 5 partes
Deve-se ter em mente que o fluído de Koenike não preserva adequadamente o DNA para estudos moleculares.
Preparação e estudo
A maioria dos ácaros, devido ao reduzido tamanho, precisam ser examinados ao microscópio composto. Mesmo ácaros maiores, como carrapatos, Opilioacarida ou Parasitengona, precisam ter algumas estruturas dissecadas e montadas em lâminas. Frequentemente, os ácaros ou partes dissecadas são macerados (tem suas partes moles parcial ou totalmente destruídas para torná-los transparentes) antes que sejam montados em lâminas.
Como mencionado acima, ácaros ou partes que foram submetidos a métodos de extração de DNA não destrutivos resultam translúcidos o bastante para não serem macerados. Muitos ácaros podem ser macerados apenas com a imersão em ácido lático puro ou diluído em água até a 65%. Alternativamente, ácaros podem ser tratados com Lactofenol ou fluído de Nesbitt.
A solução de Lactofenol pode ser preparado com:
Fenol líquido*: 94 ml
Ácido lático 83 ml
Glicerina 160 ml
Água destilada 100 ml
* Altamente tóxico
O fluído de Nesbitt:
Hidrato de Cloral: 40g
Ácido clorídrico glacial: 2,5 ml
Água destilada: 25 ml.
Note que o hidrato de cloral é uma substância controlada no território brasileiro e de aquisição bastante complicada. O comportamento de cada grupo de ácaros varia muito em relação às diferentes soluções utilizadas na maceração. Algumas podem destruir os exemplares ou danificar características morfológicas cruciais para a identificação! Antes de iniciar o uso de alguma das alternativas acima, verifique na literatura especializada qual das opções já foram testadas e renderam bons resultados, sob a pena de perder indivíduos preciosos.
Muitas vezes os ácaros devem ser observados em lâminas escavadas, imersos em glicerol ou ácido lático. Os meios de gelatina glicerinada e o meio de Hoyer tem sido tradicionalmente empregados para a montagem de lâminas permanentes ou semipermanentes.
Meio de Hoyer:
Água destilada: 50 mL
Goma Arábica em pó: 30 g
Hidrato de Cloral: 200 g
Glicerina: 20 mL
Meio de Gelatina glicerinada (Green & MacQuitty, 1987):
Água destilada: 60 mL
Gelatina incolor: 10 g
Glicerina: 70 mL
Fenol líquido*: 1 mL
* Altamente tóxico
No caso do meio de Hoyer, as lâminas devem ser deixadas por cerca de três dias em estufa a 50 ºC e então seladas com algum selante de boa qualidade como Glyptal. No caso da Gelatina glicerinada, pequenas quantidades de gelatina devem ser depositadas em uma lamínula e derretidas sobre uma superfície aquecida. Depois de montadas as lâminas podem ser empregadas como uma montagem semipermanente ou seladas para serem mantidas como montagens permanentes. Alternativas como montagens em PVA tem sido empregadas em algumas coleções acarológicas.
Famílias de ácaros encontradas nas cavernas
A lista apresentada a seguir não é exaustiva. Ela reflete revisões encontradas na literatura e ocorrências aqui reportadas a partir de indivíduos depositados na Coleção Acarológica da UFMG. Ela será atualizada na medida em que mais ocorrências forem registradas.
Bernardi et al. (2009) revisaram os ácaros obtidos em 131 cavernas de 15 estados brasileiros e a literatura a respeito das ocorrências do grupo no ambiente subterrâneo. Ao todo, foram registradas 48 famílias. A esses dados, revisamos para esse capítulo as ocorrências presentes na coleção acarológica do Centro de Coleções Taxonômicas da UFMG chegamos a 116 famílias, incluindo dados inéditos especialmente os associados a terrenos ferruginosos dos estados do Pará e Minas Gerais. Esse levantamento certamente não é exaustivo e está longe de ser uma representação acurada da biodiversidade subterrâneas de ácaros para o Brasil. No entanto, nos parece uma boa referência para limitar o escopo da chave de identificação que de outra forma teria que incluir as mais de 380 famílias de ácaros.
Tabela 1. Famílias de ácaros com ocorrências para o ambiente subterrâneo. As famílias podem estar associadas a enlaces para páginas contendo chaves de identificação específicas e registros da coleção taxonômica do CCT-UFMG.
| Superordem Parasitiformes | |
| Ordem Opilioacarida | |
| 01. Família Opilioacaridae | AL, BA, MG, PI e PA |
| Ordem Holothyrida | |
| 02. Família Neothyridae | PA |
| Ordem Ixodida | |
| 03. Família Argasidae | AL,BA,CE,ES,GO,MG, PA, PE,SE e SP |
| 04. Família Ixodidae | AL,BA, MG,PR, PA e SP |
| Ordem Mesostigmata | |
| Subordem Sejida | |
| 05. Família Sejidae | MG,PR e SP |
| 06. Família Ichthyostomatogasteridae | MG |
| Subordem Tryginaspida | |
| Coorte Cercomegistina | |
| 07. Família Asternoseiidae | MG e PA |
| 08. Família Pyrosejidae | MG |
| Coorte Antennophorina | |
| 09. Família Celaenopsidae | PR |
| 10. Família Diplogyniidae | MG e PA |
| 11. Família Fedrizziidae | PR |
| Subordem Monogynaspida | |
| Coorte Uropodina | |
| 12. Família Diathrophallidae | MT |
| 13. Família Dinychidae | MG |
| 14. Família Discourellidae | SP |
| 15. Família Oplitidae | MG e PA |
| 16. Família Polyaspidae | SP |
| 17. Família Thinozerconidae | PR |
| 18. Família Trachytidae | MG |
| 19. Família Trematuridae | MG e PA |
| 20. Família Uroactinidae | MG |
| 21. Família Uropodidae | AM,BA,CE,MG,MT,PR,SP,TO e PA |
| Coorte Heterozerconina | |
| 22. Heterozerconidae | MG e PA |
| Coorte Dermanyssiae | |
| 23. Família Ameroseiidae | BA e MG |
| 24. Família Ascidae | CE, BA, MG, PR, RN e SP |
| 25. Família Dermanyssidae | MG e PA |
| 26. Família Blattisociidae* | MG e PA |
| 27. Família Eviphididae | SP |
| 28. Família Ixodorhynchidae | BA, MG e SP |
| 29. Família Laelapidae | AL, BA, CE, ES, GO, MG, MT, PR, RN, SP e PA |
| 30. Família Macrochelidae | AL,BA,BA,CE,ES,GO,MG,MT,PE,PI,PR,RN,SP e PA |
| 31. Família Macronyssidae | AL, BA, CE, ES, MG, MG, MT, PE, SP, PA e RJ |
| 32. Família Melichaeridae* | PA |
| 33. Família Ologamasidae | GO, MG e SP |
| 34. Família Otopheidomenidae | MG |
| 35. Família Pachylaelapidae | MG |
| 36. Família Rhodacaridae | BA e SP e MG |
| 37. Família Phytoseiidae | MG,PR e SP |
| 38. Família Podocinidae | ES, CE, MG, RJ, PA e SP |
| 39. Família Spinturnicidae | MG |
| 40. Família Veigaiidae | BA, ES, MG, PA e SP |
| 41. Família Spelaeorhynchidae | MG |
| 42. Família Parasitidae | MG, PR e SP |
| Superordem Acariformes | |
| Ordem Trombidiformes | |
| Subordem Sphaerolichida | |
| 43. Família Sphaerolichidae | PA |
| Subordem Prostigmata | |
| Supercoorte Labidostomatides | |
| 44. Família Labidostomatidae | BA, CE, ES e MG |
| Supercoorte Eupodides | |
| 45. Família Bdellidae | BA, ES, MG, SP, PR e PA |
| 46. Família Cunaxidae | BA, ES, GO, MG, PI, RJ e PA |
| 47. Família Ereynetidae | MG e SP |
| 48. Família Eupodidae | MG e PA |
| 49. Família Penthalodidae | MG e PA |
| 50. Família Iolinidae | MG |
| 51.Família Rhagidiidae | BA, MG, PA e SP |
| 52. Família Tydeidae | MG, PI e PR |
| 53. Família Triophtydeidae | MG |
| Supercoorte Anystides | |
| Coorte Anystina | |
| 54.Família Anystidae** | AL, BA, ES, MG, PE e PA |
| 55. Família Caeculidae | MG |
| 56. Família Erythracaridae** | MG, PA e SP |
| 57. Família Halacaridae | RN |
| 58. Família Tenerifiidae | BA, GO, MG e TO |
| Coorte Parasitengona | |
| 59. Família Calyptostomatidae | MG |
| 60. Família Erythraeidae | ES, BA, MG, RJ, SP e PA |
| 61. Família Smaridiidae | MG, PR, PA e SP |
| 62. Família Chyzeriidae | MG |
| 63. Família Eutrombidiidae | MG |
| 64. Família Johnstonianidae | MG e PA |
| 65. Família Leeuwenhoekiidae*** | MG e PA |
| 66. Família Microtrombididae | MG, PA E SP |
| 67. Família Neothrombiidae | MG e SP |
| 68. Família Neotrombidiidae | MG |
| 69. Família Podothrombiidae | MG |
| 70. Família Trombellidae | MG |
| 71. Família Trombiculidae | BA, CE, ES, MG, MT, PR, RJ, SP e PA |
| 72. Família Trombidiidae | BA, CE, ES, GO, MG, RJ, SP e PA |
| 73. Família Hydrodromidae | MG |
| 74. Família Limnesiidae | MG |
| Supercoorte Eleutherengonides | |
| Coorte Raphignathina | |
| 75. Família Camerobiidae | MG |
| 76. Família Cheyletidae | BA, MG e PR |
| 77. Família Stigmaeidae | MG |
| 78. Família Tenuipalpidae | MG |
| 79. Família Tetranychidae | MG |
| Coorte Heterostigmata | |
| 80. Família Scutacaridae | MG |
| 81. Família Tarsonemidae | MG |
| Ordem Sarcoptiformes | |
| Subordem Endeostigmata | |
| 82. Família Alycidae | MG |
| 83. Família Grandjeanicidae | MG |
| Subordem Oribatida | |
| Supercoorte Palaeosomatides | |
| 84. Família Aphelacaridae | MG |
| Supercoorte Enarthronotides | |
| 85. Família Haplochtoniidae | BA |
| 86. Família Sphaerochthoniidae | MG |
| Supercoorte Mixonomatides | |
| 87. Família Epilohmanniidae | PR |
| 88. Família Phthiracaridae | PR e MG |
| 89. Família Epilohmannidae | MG |
| 90. Família Lohmanniidae | PA |
| 91. Família Nanhermannidae | MG |
| 92. Família Trhypochthoniidae | MG e PA |
| Supercoorte Desmonomatides | |
| Coorte Nothrina | |
| 93. Família Hermanniidae | PR |
| 94. Família Camisiidae | MG |
| Coorte Brachypylina | |
| 95. Família Cepheidae | PR e SP |
| 96. Família Galumnidae | CE, MG, PR, SP e PA |
| 97. Família Haplozetidae | PR e MG |
| 98. Família Microzetidae | MG |
| 99. Família Oribatulidae | PR e SP |
| 100. Família Oppiidae | PR, SP e MG |
| 101. Família Scheloribatidae | MG |
| 102. Família Stelechobatidae | MG |
| 103. Família Ceratokalummidae | MG |
| 104. Família Damaeidae | MG |
| 105. Família Eremaeidae | PA |
| 106. Família Microzetidae | MG |
| 107. Família Mochlozetidae | MG |
| 108. Família Mycobatidae | MG |
| 109. Família Parakalummidae | MG |
| 110. Família Pheroliodidae | MG |
| Coorte Astigmata | |
| 111. Família Acaridae | AL, BA, CE, MG, PR, SP e PA |
| 112. Família Anoetidae | MG e PR |
| 113. Família Glycyphagidae | BA, PR e SP |
| 114. Família Histiostomatidae | BA, ES, MG, SP e GO |
| 115. Família Pyroglyphidae | PR |
| 116. Família Rosensteiniidae | CE e MG |
Chave1: Chave para Ordens de ácaros
Referências
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Laboratório de Acarologia 